氧在组织中的弥散

  毛细血管血氧弥散半径组织内毛细血管动脉端血液氧分压90100mrnHg,氧气是垂直于血流而离开毛细血管,向周围组织弥散。随着氧气从毛细血管血液中弥散掉,血液中氧逐渐减少,到毛细血管静脉端血氧分压仅剩下40mmHg(图34)。

  氧气从毛细血管不断弥散到细胞,是靠毛细血管与组织细胞间氧分压差。一般毛细血管动脉血氧分压为96100mmHg ,组织内的氧分压平均为3045mmHg,细胞内的氧分压为635mmHg。如果氧气不被组织、细胞消耗,那么这种氧分压差度即不会被维持下去、正是由于氧气不断被细胞利用、并被消耗而减少,使细胞内氧分压永远保持635mmHg水平。这样才能保持氧气源源不断地从毛细血管内弥散出来(图35)。

 

 

34毛细血管血氧弥散模式图

   3-5毛细血管、组织、细胞氧分压梯度

  根据动物实验证明,动物的大脑皮层,毛细血管血氧气最大弥散距离(半径)为2530μm,而皮层内2条毛细血管之间最大距离不超过60μm。这说明动物大脑皮层的任何部位都能得到氧气的供应。当发生脑水肿时,毛细血管间的距离增大,就会有一些部位的细胞得不到氧气供应。当发生血管堵塞时,血管血流量减少,毛细血管血氧弥散半径会减小,也会使病灶的组织细胞缺乏氧供应。

细胞内氧的代谢

  在生命过程中生长、发育、繁殖、组织修复以及机体的一切活动(如大脑活动、神经兴奋传导、体温维持、分泌活动、消化吸收、排泄、肌肉收缩以及细胞内进行的一切活动)都需要能量。机体必须不断地产生能量。这些能量主要来自被称为人体的能源物质(燃料)(包括:糖、蛋白质、脂肪)的氧化过程,其中糖可以直接被组织利用,称直接燃料;脂肪和蛋白质必需先分别转变为脂肪酸、甘油和氨基酸后才被氧化利用,称间接燃料。脂类中的磷脂,够脂、胆固醇一般不做燃料,主要作为构成细胞的成分或合成一些活性物质的原料。

  从国人的饮食结构分析,全部热量的70%来自糖,5%~10%来自蛋白质,15%~20%来自脂肪。糖、蛋白、脂肪的氧化过程虽各不相同,但三者之间可以相互转化,而且在有氧条件下最终进入三羧酸循环。以糖的氧化为例。糖的分解代谢有三条途径:

一、糖的无氧酵解

  人体内有少数组织(视网膜、粒细胞、睾丸、肾髓质)在有氧的条件下,可进行糖的酵解以外,机体绝大多数组织只有在缺氧条件下才进行糖的酵解。糖酵解是在胞浆内进行。一充分子葡萄糖进行无氧酵解可以产生2克分子的ATP,一克分子糖原进行无氧酵解可产生3克分子ATP。最终产物为丙酮酸、乳酸等。糖无氧酵解的优点:在机体剧烈运动以及缺血、缺氧性疾病组织缺氧时,靠无氧酵解尚可维持能量供应。无氧酵解的缺点:产生能量少(比糖有氧氧化少19倍),代谢产物为有机酸,故可引起酸中毒。

二、糖的有氧氧化

  糖(碳水化合物)在体外氧化(燃烧)在短时间内生成二氧化碳、水和能量,以热、光形式散发,如下式: C6H12O66O26CO26H2O673千卡。糖在体内氧化却是分若干步骤逐渐进行,最终也是生成二氧化碳和水以及等量的能量,只是这些能量分若干步产生,以便被机体利用、运输和贮存。

  糖的有氧氧化在细胞的线粒体内进行。首先糖(包括蛋白质和脂肪)经过若干步骤的反应生成乙酰辅酶A(乙酰CoA)。乙酰CoA进入三羧循环,在三羧循环中,在很多种酶的催化下经若干步骤生成二氧化碳及水和能量。其特点:①三羧循环所产生的二氧化碳并非是底物加氧(CO2CO2)所生成、而是在脱羧酶催化下,脱羧基产生的。所产生的二氧化碳经呼吸道排出;②在三羧循环中废物还进行加水脱氢;③脱下来的氢,在线粒体内通过递氢体(酶)的传递,最后与氧结合生成水。在线粒体上氢的传递体系称“呼吸链”。在此过程中也有能量释放,所以又称生物氧化;④生物氧化过程中所产生的能量除少部分以热能形式散发,用来维持体温之外,大部分能量均使ADP与无机磷化合生成ATPATP含有一个高能磷酸键(以~P表示),每克分子高能磷酸键水解时可释放出7000卡的能量。三磷酸苷lATP)是能量的载体,可以传递、贮存和利用;⑤一克分子的葡萄糖进行有氧氧化,可以成38克分子的ATP,其中24克分子ATP是在三羧循环中产生,14克分子ATP是在生物氧化过程中产生的,最终产物为二氧化碳(三羧循环中生成)和水(生物氧化中生成)。

 三、磷酸戍糖通路

  这个代谢过程不产生能量,但与机体解毒以及合成活性物质有关。

四、生物氧化

  糖、脂肪、蛋白质三种营养物质(在生化反应中称底物)在细胞内进行有氧氧化,首先转变成乙酰辅酶A。乙酰辅酶A再进入三羧循环,在三羧循环中:①不断地脱羟(产生二氧化碳);②不断地加水脱氢,所脱下的氢并非直接与氧结合生成水。而是在线粒体内经过一系列酶的传递,传至辅酶Q、氢被脱下一个电子变成H+H+被排放到基质内,电子被往下传递,最后由细胞色素氧化酶将电子传给氧原子,氧原子变成氧的负离子(O2-),O2-与基质中的   H+结合生成水。我们把位于线粒体岭上传递红和电子的一系列酶,称呼吸链。由于这个过程完成的是H“的氧化(2HO-H2O)产生水和能量,所以也称之为生物氧化。

生物氧化的步骤如(图36)。


图3-6 生物氧化、呼吸链的组成及排列顺序示意图

  首先是脱氨酶及其辅酶将废物上的氢原子激活并脱掉,然后将氢原子转给黄素酶,黄素酶再转给辅酶Q(泛醌CoQ),辅酶Q将氢原子的一个电子(e)传给细胞色素体系,剩下的氢离子(H+)则被游离在细胞液内。电子则在细胞色素系统几种酶之间依次传递,最后由细胞色素氧化酶山将电子传给氢分子,并将氧分子激活,活化的氧离子(O2-)与细胞液内的H+结合生成水。

生物氧化的特点:

  1.生物氧化过程也是氢原子和电子的传递过程。

  2.生物氧化过程中也产生能量,一克分子葡萄糖进行生物氧化产生14充分.ATP的能量,这些能量部分被线粒体的细胞利用,部分以热能散发(维持体温),约一半以ATP形式转运或贮存。

  3.细胞色素:包括很多种,如abcc1a3P450等。而且仍在陆续发现中。细胞色亲属于蛋白酶类,其辅基是铁卟琳。传递电子主要靠铁卟琳环内的铁原子(Fe3+)。大多数细胞色素铁原子外周的6个电子,都与卟林环和蛋白质形成共价键或配位键,因此就不能再与氧、一氧化碳、氰离子结合。唯有细胞色素a3P450还留有一个配位键,可与一氧化碳、氰离子结合。结合后便失去传递电子的能力,破坏生物氧化。

二氧化碳的运输

  糖的代谢产物——水和二氧化碳。水参加机体的代谢或由肾排泄;二氧化碳则从肺呼出。细胞产生的二氧化碳先弥散到组织液内,再从组织液内弥散到毛细血管内,溶解在血浆中。100ml血液可以溶解32ml的二氧化碳,静脉血二氧化碳分任为46mmHg。靠这种溶解形式只能排泄4%5%的二氧化碳。其余的二氧化碳是靠结合方式排泄。结合方式有二种:

一、形成碳酸氢盐

  这种形式排泄约70%~80%的二氧化碳。二氧化碳从血浆弥散到红细胞内,在细胞内的碳酸酐酶催化下与水结合生成碳酸,碳酸解离成H+HCO-3H2CO3H+HCO-3)。

   1H+与还原型血红蛋白结合,使红细胞内PH值不降低。

  2.部分HCO-3在红细胞内与K+结合,生成碳酸氢钾(KHCO3);大部分HCO-3与血浆内Cl-交换,在血浆内与Na+结合成碳酸氢钠。

  二氧化碳在细胞内以KHCO3、细胞外以NaHCO3形式运输。抵达肺以后KHCO3和比NaHCO3沿相反的方向,在红细胞内重新转变为二氧化碳呼出(图37)。


图3-7 二氧化碳运输

二、形成氨基甲酸血红蛋白

  进入红细胞的二氧化碳与还原型血红蛋白中珠蛋白的自由氨基结合,形成氨基甲酸血红蛋白。随血液循环到肺,与氧结合形成氧合血红蛋白(氧合血红蛋白与二氧化碳亲和力差),二氧化碳被释放出来,从肺呼出。以这种方式排泄20%~30%二氧化碳。


 


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